HÌNH THÁI, KÍCH THƯỚC VÀ CẤU TRÚC TẾ BÀO VI KHUẨN

Trong sinh giới, ngoài hai giới lớn là động vật và thực vật đã được nghiên cứu từ lâu, còn có thêm giới sinh vật đơn bào (protist), không quan sát được bằng mắt thường, gồm có: vi khuẩn (bacteria), động vật nguyên sinh (protozoa) và vi nấm (fungi). Vi khuẩn là những vi sinh vật đơn bào rất nhỏ, chi có thể quan sát được dưới kính hiển vi, không có cấu trúc nhân điển hình vì không có màng nhân nên là sinh vật tiền hạch (procaryote) hay sinh vật có nhân không điển hình. Vi khuẩn cùng với virus là đối tượng nghiên cứu của môn Vi sinh học (Microbiology). Động vật nguyên sinh và vi nấm là những tế bào có màng nhân (eucaryote), được giảng dạy trong môn Ký sinh trùng.

Vi khuẩn có thể gây bệnh cho người, động vật, thực vật; nhưng có nhiều loại vi khuẩn không gây bệnh, thậm chí còn có ích cho con người. Những vi khuẩn, virus gây bệnh cho người là đối tượng nghiên cứu của môn Vi sinh trong Y học.

HÌNH THÁI VÀ KÍCH THƯỚC VI KHUẨN

Vi khuẩn là những vi sinh vật thuộc nhóm tế bào tiền hạt, không có màng nhân, đứng riêng lẻ, DNA không nằm trong một nhân riêng biệt như ở tế bào sinh vật có nhân điển hình (eucaryote) mà chỉ tập trung lại thành một vùng gọi là vùng nhân. Tế bào vi khuẩn có kích thước khoảng 0,1 – 20|im, có hình dạng khác nhau, như hình cẩu (coccus), hình cong (curve), hình xoắn (spiral) và hình que (bacillus). Vi khuẩn được phân loại và định danh dựa trên hình:

Ngoài ra, vi khuẩn còn được định danh dựa trên tính chất bắt màu theo phương pháp nhuộm Gram. Vi khuẩn bắt màu thuốc nhuộm tím là vi khuẩn Gram dương, trong khi đó, những vi khuẩn bắt màu thuốc nhuộm đỏ là Gram âm. Sự khác biệt trong phương pháp nhuộm Gram là do cấu trúc vách tế bào vi khuẩn, sẽ được mô tả dưới đây.

CẤU TRÚC TẾ BÀO VI KHUẨN

Màng tế bào (cell envelope)

Từ trong ra ngoài, màng tế bào vi khuẩn có các cấu trúc sau:

Màng nguyên sinh (cytoplasmic membrane)

Màng nguyên sinh (hay còn gọi là màng bào tương, màng tế bào) là màng bao quanh bào tương tế bào vi khuẩn và nằm ở phía trong cùa vách tế bào vi khuẩn. Đây là là cấu trúc có ở mọi tế bào vi khuẩn. Màng nguyên sinh được cấu tạo bởi protein và phospholipid như màng tế bào của loài hữu nhũ – tế bào nhân thực, nhưng không có sterol. Phospholipid tạo thành một lớp đôi gắn protein, một số protein xuyên qua màng. Màng nguyên sinh có chức năng tổng hợp và sản xuất các thành phần vách tế bào, chức năng hô hấp, bài tiết enzym và độc tố ngoại bào, hấp thu chất dinh dưỡng bằng cơ chế vận chuyển tích cực. Màng nguyên sinh có khả năng chọn lọc thẩm thấu. Một số kháng sinh tác động lên màng làm thay đổi tính thẳm thấu của màng và tiêu diệt được vi khuẩn. Những chất ảnh hưởng đến màng tế bào:

• Chất tẩy có tính ưa nước và ưa lipid, gây hư hại màng tế bào và diệt tế bào vi khuẩn.
• Kháng sinh nhóm polymyxin có cấu trúc giống chất tẩy cũng gây hư hại màng tế bào.
• Một số Kháng sinh ngăn cản sự tổng hợp màng như Nalidixic acid. Novobiocin.
• Các hợp chất mang ion (Ionophone) giúp cation khuếch tán nhanh qua màng.

Mesosomes (mạc thể)

Mesosomes là cấu trúc màng trong tế bào, tạo các nếp gấp của màng nguyên sinh. Thường gặp hơn ở vi khuẩn Gram dương. Mesosome có ờ các điểm phân chia tế bào vi khuẩn Gram dương và tham gia vào sự phân chia nhiễm sắc thể bằng cách tiến sâu vào chất nguyên sinh, tại các điểm khác, mesosome còn có chức năng hô hấp và biến dưỡng tế bào.

Vách tế bào (cell wall)

Vách tế bào vi khuẩn là lớp vỏ ngoài cứng và chắc, giúp vi khuẩn có được hình dạng nhất định. Mọi vi khuẩn khác đều có vách tế bào, ngoại trừ vi khuẩn Mycoplasma.

Vách vi khuẩn Gram dương có cấu trúc đồng nhất, khá dày, gồm nhiều lớp peptidoglycan. Ngoài ra, vách tế bào vi khuẩn Gram dương cón có các thành phần phụ thêm khác là acid teichoic, acid teichuronic và protein. Các lớp ngoài cùng thường đóng vai trò kháng nguyên thân đặc hiệu.

Vách vi khuẩn Gram âm chi có một lớp peptidoglycan nên mỏng hơn vách vi khuẩn Gram dương và dễ bị các lực cơ học phá vỡ. Vi khuẩn Gram âm còn có thêm một màng ngoài không giống cấu trúc màng nguyên sinh, chứa lipopolysaccharides ở mặt ngoài, phospholipid ở mặt ừong, protein và lipoprotein gắn chặt với peptidoglycan. Các porin là một nhóm protein tạo rãnh cho các phân tử nhỏ ưa nước như chất dinh dưỡng có thể xuyên qua màng ngoài. Lipopolysaccharides chính là “nội độc to” (endotoxin) cùa vi khuẩn Gram âm. Nội độc tố được phóng thích từ sự ly giãi tế bào và có những hoạt tính sinh học quan trọng liên quan đến khả năng gây bệnh của vi khuẩn Gram âm. Lớp polysaccharides ngoài cùng quyết định tính đặc hiệu kháng nguyên, lóp protein quyết định tính sinh miễn dịch.

Mycobacteria có cấu trúc và thành phần vách tế bào khác với vách tế bào vi khuẩn Gram dương và Gram âm. Vách vi khuẩn mycobacteria cũng có peptidoglycan nhưng còn chứa một lượng lớn lipid trọng lượng phân từ cao dạng acid béo chuỗi dài (mycolic acid), gắn vào polysaccharides và protein. Thành phần lipid cao này giúp vi khuẩn mycobacteria có đặc tính kháng acid, giúp phân biệt chúng với các loại vi khuẩn khác qua phương pháp nhuộm kháng acid Zield-Neelson).

Vách tế bào đóng vai trò quan trọng trong việc bảo vệ vi khuẩn chống lại áp lực thẩm thấu bên ngoài. Nước và các chất hòa tan thấm được qua vách. Vi khuẩn sẽ chết khi vách bị hư hại, bị vỡ sau tiếp xúc với kháng sinh nhóm β-lactam như penicillin. Tuy nhiên, trong môi trường đẳng trương, vi khuẩn mất vách và còn màng ngoài tạo thành dạng hình cầu, gọi là “protoplasts” đối với vi khuẩn Gram dương và “spheroplast” đối với vi khuẩn Gram âm. Khi hai dạng này phát triển và phân chia được sẽ chuyển thành dạng L – không có vách tế bào. Vi khuẩn “dạng L” không bị tác động bởi nhóm kháng sinh tác động trên vách tế bào vi khuân (kháng sinh nhóm β-lactam).

Vi khuẩn Mycoplasma là một loài vi khuẩn không có vách tế bào trong suốt chu kỳ sống, do đó không bị tiêu diệt bởi nhóm kháng sinh tác động lên vách tế bào vi khuẩn.

Vách tế bào liên quan đến sự phân chia vi khuẩn. Sau khi nhân được nhân lên và phân chia, một vách ngăn tế bào được tạo ra tại mặt phăng xích đạo của tế bào vi khuẩn ban đầu. Vách ngăn lớn dần tạo một vách ngang và cuối cùng tách thành hai tế bào vi khuân mới giông hệt nhau. Ở nhiều loài vi khuẩn, tế bào vẫn có thể gắn với nhau, tạo thành nhóm, ví dụ, vi khuẩn Staphylococcus tạo thành đám và vi khuẩn Streptococcus tạo thành chuỗi dài.

Vỏ vi khuẩn (capsule)

Một số vi khuẩn có vỏ (hay còn gọi là nang) bên ngoài vách tế bào. Vò bao quanh tế bào vi khuẩn và có ranh giới rõ rệt. vỏ vi khuẩn có bản chất là polysaccharides với những thành phần đặc trưng, dùng để phân biệt các vi sinh vật trong cùng một loài (ví dụ, trong định typ huyết thanh). Có thể dùng các kháng nguyên vỏ để phân biệt các chủng (strain) của cùng một loài (species) vi khuân, vỏ là yếu tố quyết định độc tính quan trọng ở cả vi khuân Gram dương và Gram âm do giúp vi khuẩn thoát khỏi sự bảo vệ của ký chủ và còn có thể giúp vi khuẩn bám dính vào tế bào ký chủ.

Lớp nhớt (slime layer) và bio film của vi khuẩn

Một số vi khuẩn có khả năng tạo lớp nhớt ngoại bào, mỏng hơn vỏ và không bám chắc vào vách tế bào. Lớp nhớt được tạo từ phức hợp polysaccharides (glycocalyx), bảo vệ tế bào khỏi bị khô và giúp thu nhận chất dinh dưỡng gần tế bào. Tuy nhiên, lớp nhớt có thể tác động như một yếu tố độc lực khi tạo thành lớp biofilm, thuận lợi cho vi khuẩn S.epidermidis kết dính trên bề mặt nhân tạo nhu ống nội mạch, khớp, van tim nhân tạo và gây bệnh lý nhiễm khuẩn.

Lông (flagella)

Lông của vi khuẩn là những sợi trên bề mặt tế bào, có dạng xoắn, thành phần chủ yếu là protein, flagellin. Vi khuẩn có thể có một hay nhiều lông bao quanh thân. Lông giúp vi khuẩn chuyển động bằng cách xoay vòng nhanh, có thể quan sát được dưới kính hiên vi quang học với các phương pháp nhuộm đặc biệt.

Với mục đính chẩn đoán, lông tế bào vi khuẩn được phát hiện bằng cách quan sát sự di động trong huyền dịch vi khuẩn hoặc bàng sự mọc lan trên môi trường đặc. Tính chất kháng nguyên lông cũng được dùng để phân biệt và định danh các dòng vi khuẩn Salmonella spp.

Lông tơ (fimbrae, pili)

Một số vi khuẩn có thể có thêm cấu trúc pili (hay còn gọi là lông tơ hoặc tua) ngắn hơn lông. Đây là những lông tơ mỏng như tóc, phủ trên bề mặt của nhiều loài vi khuân Gram âm và một số vi khuẩn Gram dương. Pili chi nhỏ bằng một nửa kích thước của lông vi khuẩn, được tạo thành bởi các protein gọi là pillin. Pili có thể phân bố đều trên toàn bộ bề mặt tế bào vi khuẩn. Pili là những yếu tố độc lực, giúp vi khuẩn dính vào bề mặt của tế bào động vật có vú – bước khởi đầu quan trọng trong việc tạo khuẩn lạc trên bề mặt niêm mạc. Ví dụ, vi khuẩn N. gonorrhoeae có pili gắn chặt với các thụ thể đặc hiệu của tê bào biểu mô cổ tử cung, vi khuẩn Streptococcus pyogenes có pili chứa protein “M”, dễ dàng kết dính vào tế bào hầu họng của người.

Ngoài các pili chung với các tính chất nêu trên, vi khuẩn còn có pili đặc biệt gọi là pili giới tính hay pili F (fertility). Pili giới tính chỉ có ở các vi khuẩn đực, mỗi vi khuẩn có một pili giới tính, dùng để vận chuyển vật chất di truyền sang vi khuẩn cái.

Các cấu trúc bên trong tế bào vi khuấn

Thể nhân (nucleoid)

Thể nhân nằm trong bào tương tế bào, là một nhiễm sắc thể chứa thông tin di truyền. Nhiễm sắc thể của vi khuẩn là một phân tử DNA khép vòng kín, cuốn chặt trong tế bào dưới dạng siêu cuốn, không có màng nhân bao quanh. Khi duỗi ra, DNA dài khoảng lmm (dài gấp 10 – 100 lần chiều dài tế bào vi khuẩn). DNA vi khuẩn mã hóa cho các chức năng thiết yếu của tế bào, để sản xuất protein. Một số protein là enzym, có vai trò trong hoạt động sống của tế bào (biến dưỡng chất dinh dưỡng, tạo vách vi khuẩn, sinh sản, …).

Ngoài nhiễm sắc thể, vi khuẩn có thể còn có thêm phân tử DNA nhỏ hơn gọi là plasmid. Một số plasmid điều khiển kiểu hình quan trọng của vi khuẩn gây bệnh, kể cả sự đề kháng kháng sinh và khả năng sinh độc tố. Plasmid có thể được truyền giữa các vi khuân và tiếp hợp vào nhiễm sác thể hoặc plasmid của vi khuẩn nhận. Vi khuẩn nhận trở nên kháng kháng sinh hoặc có độc lực thấp thành gây bệnh do nhận các gen mã hóa cho độc lực và kháng kháng sinh từ vi khuẩn khác.

Tế bào chất (cytoplasm)

Tế bào chất của vi khuẩn có dạng bán lỏng (gel), nằm bên trong màng tế bào vi khuẩn. Tế bào chất có 80% là nước chứa các thành phần hòa tan như protein, enzym, peptid, carbohydrat, lipid, acid amin, vitamin, RNA, ribosom, muối khoáng và các nguyên tố khác. Khác vói tế bào sinh vật có nhân điển hình, tế bào vi khuẩn không có ty thể, lạp thể, lưới nội bào và cơ quan phân bào trong tế bào chất. Tế bào chất là nơi thực hiện các phản ứng hóa học, đồng hóa, dị hóa của tế bào vi khuẩn.

Ribo thể (ribosom) có nhiều trong bào tương vi khuẩn. Ribo thể chứa cả RNA và protein, tham gia tổng hợp protein cho tế bào. Đây là những hạt nhò (20nm), có hai tiểu đơn vị là 50S và 30S. ^[1]

[1] Ẩn thể (inclusion) hay còn gọi là thể vùi. Ẩn thể có trong bào tương tế bào vi khuẩn. Có những loại ẩn thể khác nhau, dạng hạt hoặc túi, giúp dự trữ năng lượng và chất dinh dưỡng trong tế bào. Kích thước ẩn thể tăng khi gặp môi trường thuận lợi, giâm trong điều kiện bất lợi. Ví dụ, vi khuẩn Corynebacterium diphtheriae có nguồn dự trữ phosphate năng lượng cao trong ẩn thể gọi là “hạt volutin”.

• Túi không bào (vacuole): là cấu trúc đặc biệt được màng bao quanh, có ở một số vi khuẩn.
• Nha bào (spore hay endospore). Khi điều kiện sống không thuận lợi, nhiều loại vi khuẩn có thể tạo được nha bào, mất nước và không thấm nước nên tồn tại được ‘trong một thời gian dài do không có chuyển hóa trong tế bào. Nha bào có thể tồn tại được trong các điều kiện bất lợi của môi trường và sống sót được qua sấy khô, chất tẩy uế hoặc nước đun sôi trong vài giờ. Nha bào có thể nẩy mầm để chuyển lại thành tế bào sinh dưỡng trong điều kiện sống thuận lợi. Khi hình thành, nha bào có dạng hình oval hoặc tròn ờ bên trong tế bào sinh dưỡng, cấu trúc nha bào gồm có: DNA và các thành phần khác của nguyên sinh chất với rất ít nước, màng nha bào bao ngoài thể nguyên sinh, vách bao ngoài màng, lớp vỏ (trong và ngoài) bao bên ngoài màng nha bào, hai lớp áo ngoài và trong bao hai lớp vách.

Copy ghi nguồn: https://tapchiyhocvietnam.com/